概述
比细菌还小、没有细胞结构、只能在活细胞中增殖的微生物.由蛋白质和核酸组成.多数要用电子显微镜才能观察到.
原指一种动物来源的毒素."virus"一词源于拉丁文.病毒能增殖、遗传和演化,因而具有生命最基本的特征.其主要特点是:①含有单一种核酸(DNA或RNA)的基因组和蛋白质外壳,没有细胞结构;②在感染细胞的同时或稍后释放其核酸,然后以核酸复制的方式增殖,而不是以二分裂方式增殖;③严格的细胞内寄生性.
简单理解
病毒,是一类不具细胞结构,具有遗传、复制等生命特征的微生物.
病毒同所有生物一样,具有遗传、变异、进化,是一种体积非常微小,结构极其简单的生命形式,病毒有高度的寄生性,完全依赖宿主细胞的能量和代谢系统,获取生命活动所需的物质和能量,离开宿主细胞,它只是一个大化学分子,停止活动,可制成蛋白质结晶,为一个非生命体,遇到宿主细胞它会通过吸附,进入、复制、装配、释放子代病毒而显示典型的生命体特征,所以病毒是介于生物与非生物的一种原始的生命体.
病毒的分类:
病毒类型:DNA病毒、RNA病毒
病毒的形态
(1) 球状病毒;(2)杆状病毒;(3)砖形病毒;(4)有包膜的球状病毒;(5)具有球状头部的病毒;(6)封于包含体内的昆虫病毒电脑病毒.
病毒的大小
较大的病毒直径为300-450纳米,较小的病毒直径仅为18-22纳米
病毒的组成
病毒主要由核酸和蛋白质外壳组成.有些病毒有囊膜和刺突,如流感病毒.
病毒的复制过程叫做复制周期.其大致可分为连续的五个阶段:吸附、侵入、脱壳、病毒大分子的合成、病毒的装配与释放
结构
最简单的病毒中心是核酸,外面包被着1层有规律地排列的蛋白亚单位,称为衣壳.构成衣壳的形态亚单位称为壳粒,由核酸和衣壳蛋白所构成的粒子称为核衣壳.较复杂的病毒外边还有由脂质和糖蛋白构成包膜.核壳按壳粒的排列方式不同而分为3种模式:二十面体对称,如脊髓灰质炎病毒;螺旋对称,如烟草花叶病毒;复合对称,合击传奇,如 T偶数噬菌体.在脂质的包膜上还有1种或几种糖蛋白,在形态上形成突起,如流感病毒的血凝素和神经氨酸酶.昆虫病毒中有1类多角体病毒,其核壳被蛋白晶体所包被,形成多角形包涵体.
病毒出现假说:
1.蛋白质、核酸遗失说:
大生物(此处大生物意思是具有细胞结构的生物,区别于病毒的肺细胞结构生物)由于细胞脱落和破裂,导致游离的蛋白质和DNA、RNA的出现,在某种情况下,这些蛋白质由于化学作用形成了一个内部可容纳小分子的结构,很多这样的蛋白质,里面裹着DNA或者RNA,甚至单独的蛋白质和单独的DNA、RNA游离,这些散落的游离的分子,有一些个别的和大生物细胞膜有亲和性,大生物细胞通过吞噬作用使其进入细胞,其DNA、RNA得以表达,然后通过进化形成现在成熟的病毒.
2.生命起源说:
病毒是最原始的生命体,早在没有细胞之前就有病毒存在,那时的病毒还只限于蛋白质和核酸,没有表现出病毒的寄生特征,当细胞体生物出现之后,个别这种蛋白质和核酸或他们的复合体表现出寄生性,后续过程同上.
来源
在病毒大家庭中,有一种病毒有着特殊的地位,这就是烟草花叶病毒.无论是病毒的发现,还是后来对病毒的深入研究,烟草花叶病毒都是病毒学工作者的主要研究对象,起着与众不同的作用.
1886年,在荷兰工作的德国人麦尔(Mayer)把患有花叶病的烟草植株的叶片加水研碎,取其汁液注射到健康烟草的叶脉中,能引起花叶病,证明这种病是可以传染的.通过对叶子和土壤的分析,麦尔指出烟草花叶病是由细菌引起的.
1892年,俄国的伊万诺夫斯基(Ivanovski)重复了麦尔的试验,证实了麦尔所看到的现象,而且进一步发现,患病烟草植株的叶片汁液,通过细菌过滤器后,还能引发健康的烟草植株发生花叶病.这种现象起码可以说明,治病的病原不是细菌,但伊万诺夫斯基将其解释为是由于细菌产生的毒素而引起.生活在巴斯德的细菌致病说的极盛时代,伊万诺夫斯基未能做进一步的思考,从而错失了一次获得重大发现的机会.
1898年,荷兰细菌学家贝杰林克(Beijerinck)同样证实了麦尔的观察结果,并同伊万诺夫斯基一样,发现烟草花叶病病原能够通过细菌过滤器.但贝杰林克想得更深入.他把烟草花叶病株的汁液置于琼脂凝胶块的表面,发现感染烟草花叶病的物质在凝胶中以适度的速度扩散,而细菌仍滞留于琼脂的表面.从这些实验结果,贝杰林克指出,引起烟草花叶病的致病因子有三个特点:1,能通过细菌过滤器;2,仅能在感染的细胞内繁殖;3,在体外非生命物质中不能生长.根据这几个特点他提出这种致病因子不是细菌,而是一种新的物质,称为"有感染性的活的流质",并取名为病毒,拉丁名叫"Virus".
神奇的病毒"诞生"了!
几乎是同时,德国细菌学家勒夫勒(Loeffler)和费罗施(Frosh)发现引起牛口蹄疫的病原也可以通过细菌滤器,从而再次证明伊万诺夫斯基和贝杰林克的重大发现.
"virus"一词源于拉丁文,原指一种动物来源的毒素.病毒能增殖、遗传和演化,因而具有生命最基本的特征,但至今对它还没有公认的定义.最初用来识别病毒的性状,如个体微小、一般在光学显微镜下不能看到、可通过细菌所不能通过的滤器、在人工培养基上不能生长、具有致病性等,现仍有实用意义.但从本质上区分病毒和其他生物的特征是:①含有单一种核酸(DNA或RNA)的基因组和蛋白质外壳,没有细胞结构;②在感染细胞的同时或稍后释放其核酸,然后以核酸复制的方式增殖,而不是以二分裂方式增殖;③严格的细胞内寄生性.病毒缺乏独立的代谢能力,只能在活的宿主细胞中,利用细胞的生物合成机器来复制其核酸并合成由其核酸所编码的蛋白,最后装配成完整的、有感染性的病毒单位,即病毒粒.病毒粒是病毒从细胞到细胞或从宿主到宿主传播的主要形式.
目前,病毒一词的涵义可以是:指那些在化学组成和增殖方式是独具特点的,只能在宿主细胞内进行复制的微生物或遗传单位.它的特点是:只含有一种类型的核酸(DNA或RNA)作为遗传信息的载体;不含有功能性核糖体或其它细胞器;RNA病毒,全部遗传信息都在RNA上编码,这种情况在生物学上是独特的;体积比细菌小得多,仅含有少数几种酶类;不能在无生命的培养基中增殖,必须依赖宿主细胞的代谢系统复制自身核酸,合成蛋白质并装配成完整的病毒颗粒,或称病毒体(完整的病毒颗粒是指成熟的病毒个体).
由于病毒的结构和组分简单,有些病毒又易于培养和定量,因此从20世纪40年代后,病毒始终是分子生物学研究的重要材料.
在实践方面,病毒的研究对防治人类、植物和动物的疾病作出了重要贡献.如病毒疫苗的发展,利用昆虫病毒作为杀虫剂等.1982 年将资料齐全而能分类的病毒划分为7大群:(双链)ds DNA,有包膜;(双链)ds DNA,无包膜 ;(单链)ss DNA ,无包膜;(双链)ds RNA,有包膜;(双链)ds RNA,无包膜; (单链)ss RNA,有包膜;(单链)ss RNA,无包膜.
特性
病毒性质的两重性;
一、病毒生命形式的两重性
1、病毒存在的两重性 病毒的生命活动很特殊,对细胞有绝对的依存性.其存在形式有二:一是细胞外形式,一是细胞内形式.存在于细胞外环境时,则不显复制活性,但保持感染活性,是病毒体或病毒颗粒形式.进入细胞内则解体释放出核酸分子(DNA或RNA),借细胞内环境的条件以独特的生命活动体系进行复制,是为核酸分子形式.
2、病毒的结晶性与非结晶性 病毒可提纯为结晶体.我们知道结晶体是一个化学概念,是很多无机化合物存在的一种形式,我们可以认为某些病毒有化学结晶型和生命活动型的两种形式.
3、颗粒形式与基因形式 病毒以颗粒形式存在于细胞之外,此时,只具感染性.一旦感染细胞病毒解体而释放出核酸基因组,然后才能进行复制和增殖,并产生新的子代病毒.有的病毒基因组整合于细胞基因组,随细胞的繁殖而增殖,此时病毒即以基因形式增殖,而不是以颗粒形式增殖,这是病毒潜伏感染的一种方式.
二、病毒结构和功能的两重性
1、标准病毒与缺陷病毒 在病毒的增殖过程中,由于其基因组因某种微环境因素的影响或转录过程的错误而发生突变,以致有装配不全的病毒颗粒产生,称为缺陷病毒,产生缺陷病毒的原亲代病毒,则称为标准病毒,轻变传奇,缺陷病毒颗粒有干扰标准病繁殖的作用.
2、假病毒与真病毒 一种细胞有两种病毒同时感染的情况,在增殖过程中,一种病毒可以穿上本身的外壳,这就是真病毒,是这种病毒的应有"面目";如果一种病毒的核酸被以另一病毒编码的外壳,则称为假病毒,此时一种病毒的本来性质,被另一种病毒的性质所掩盖.
3、杂种病毒和纯种病毒 两种病毒混合感染时,除了出现假型病毒外,还有可能出现病毒核酸重组的情况,即一种病毒颗粒之中,可含有两种病毒的遗传物质,此可称为杂种病毒,折实病毒学中一个相当常见的现象.
三、病毒病理学的两重性
1、病毒的致病性和非致病性 关于致病性和非致病性问题,是同宿主细胞相对而言的,在分子水平、细胞水平和机体水平,可能有不同的含义.在细胞水平有细胞病变作用,但在机体水平可能并不显示临床症状,此可称为亚临床感染或不显感染.
2、病毒感染的急性和慢性 病毒感染所致的临床症状有急、慢之分,有的病毒一般只表现急性感染而很少表现慢性感染;有的则既有急性过程,也有慢性过程.
目前对病毒的概念可以是:病毒是代谢上无活性,有感染性,而不一定有致病性的银子,他们小于细胞,但大于大多数大分子,他们无例外地在生活细胞内繁殖,他们含有一个蛋白质或脂蛋白外壳和一种核酸,DNA或RNA,甚至只含有核酸而内有蛋白质,或只有蛋白质而没有核酸,它们作为大分子似乎太复杂,作为生物体它们的生理和复制方式又千姿百态.Lwoff在"病毒的概念"一文中强调病毒的特殊性时指出,"病毒应该就是病毒,因为它们是病毒".
分类
国际病毒分类委员会(ICT V)第七次报告(1999),将所有已知的病毒根据核酸类型分为DNA病毒mm单股DNA病毒,DNA病毒mm双股DNA病毒,DNA与RNA反转录病毒,RNA病毒mm双股RNA病毒,RNA病毒mm单链、单股RNA病毒,裸露RNA病毒及类病毒等八大类群.此外,还增设亚病毒因子一类.这个报告认可的病毒约4000种,设有三个病毒目,64个病毒科,9个病毒亚科,233个病毒属,其中29个病毒属为独立病毒属.亚病毒因子类群,不设科和属.包括卫星病毒和prion(传染性蛋白质颗粒或朊病毒).一些属性不很明确的属称暂定病毒属.
病毒在自然界分布广泛,可感染细菌、真菌、植物、动物和人,常引起宿主发病.但在许多情况下,病毒也可与宿主共存而不引起明显的疾病.
历史
关于病毒所导致的疾病,早在公元前二至三个世纪的印度和中国就有了关于天花的记录.但直到19世纪末,病毒才开始逐渐得以发现和鉴定.1884年,法国微生物学家查理斯.尚柏朗(Charles Chamberland)发明了一种细菌无法滤过的过滤器(Chamberland氏烛形滤器,其滤孔孔径小于细菌的大小),他利用这一过滤器就可以将液体中存在的细菌除去.1892年,俄国生物学家伊凡诺夫斯基(Dmitry Ivanovsky)在研究烟草花叶病时发现,将感染了花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后,依然能够感染其他烟草.于是他提出这种感染性物质可能是细菌所分泌的一种毒素,但他并未深入研究下去.当时,人们认为所有的感染性物质都能够被过滤除去并且能够在培养基中生长,这也是疾病的细菌理论(germ theory)的一部分.1899年,荷兰微生物学家马丁乌斯.贝杰林克(Martinus Beijerinck)重复了Ivanovsky的实验,并相信这是一种新的感染性物质.他还观察到这种病原只在分裂细胞中复制,由于他的实验没有显示这种病原的颗粒形态,因此他称之为contagium vivum fluidum(可溶的活菌)并进一步命名为virus(病毒).贝杰林克认为病毒是以液态形式存在的(但这一看法后来被温德尔.梅雷迪思.斯坦利推翻,他证明了病毒是颗粒状的).同样在1899年,Friedrich Loeffler和Paul Frosch发现患口蹄疫动物淋巴液中含有能通过滤器的感染性物质,由于经过了高度的稀释,排除了其为毒素的可能性;他们推论这种感染性物质能够自我复制.
20世纪早期,英国细菌学家Frederick Twort发现了可以感染细菌的病毒,并称之为噬菌体.[14]随后法裔加拿大微生物学家Felix d'Herelle描述了噬菌体的特性:将其加入长满细菌的琼脂固体培养基上,一段时间后会出现由于细菌死亡而留下的空斑.高浓度的病毒悬液会使培养基上的细菌全部死亡,但通过精确的稀释,可以产生可辨认的空斑.通过计算空斑的数量,再乘以稀释倍数就可以得出溶液中病毒的个数.他们的工作揭开了现代病毒学研究的序幕.
在19世纪末,病毒的特性被认为是感染性、可滤过性和需要活的宿主,也就意味着病毒只能在动物或植物体内生长.1906年,哈里森发明了在淋巴液中进行组织生长的方法;接着在1913年,E. Steinhardt、C. Israeli和R. A. Lambert利用这一方法在豚鼠角膜组织中成功培养了牛痘苗病毒,突破了病毒需要体内生长的限制.[16]1928年,H. B. Maitland和M. C. Maitland有了更进一步的突破,他们利用切碎的母鸡肾脏的悬液对牛痘苗病毒进行了培养.他们的方法在1950年代得以广泛应用于脊髓灰质炎病毒疫苗的大规模生产.
美国科学家温德尔.斯坦利1931年,德国工程师恩斯特.鲁斯卡和马克斯.克诺尔发明了电子显微镜,使得研究者首次得到了病毒形态的照片.1935年,美国生物化学家和病毒学家温德尔.梅雷迪思.斯坦利发现烟草花叶病毒大部分是由蛋白质所组成的,并得到病毒晶体.随后,他将病毒成功地分离为蛋白质部分和RNA部分.温德尔.斯坦利也因为他的这些发现而获得了1946年的诺贝尔化学奖.烟草花叶病毒是第一个被结晶的病毒,从而可以通过X射线晶体学的方法来得到其结构细节.第一张病毒的X射线衍射照片是由Bernal和Fankuchen于1941年所拍摄的.1955年,通过分析病毒的衍射照片,罗莎琳.富兰克林揭示了病毒的整体结构.同年,Heinz Fraenkel-Conrat和Robley Williams发现将分离纯化的烟草花叶病毒RNA和衣壳蛋白混合在一起后,可以重新组装成具有感染性的病毒,连击传奇,这也揭示了这一简单的机制很可能就是病毒在它们的宿主细胞内的组装过程.
20世纪的下半叶是发现病毒的黄金时代,大多数能够感染动物、植物或细菌的病毒在这数十年间被发现.1957年,马动脉炎病毒和导致牛病毒性腹泻的病毒(一种瘟病毒)被发现;1963年,巴鲁克.塞缪尔.布隆伯格发现了乙型肝炎病毒;1965年,霍华德.马丁.特明发现并描述了第一种逆转录病毒;这类病毒将RNA逆转录为DNA的关键酶,逆转录酶在1970年由霍华德.特明和戴维.巴尔的摩分别独立鉴定出来.[28]1983年,法国巴斯德研究院的吕克.蒙塔尼和他的同事弗朗索瓦丝.巴尔-西诺西首次分离得到了一种逆转录病毒,也就是现在世人皆知的艾滋病毒(HIV).其二人也因此与发现了能够导致子宫颈癌的人乳头状瘤病毒的德国科学家哈拉尔德.楚尔.豪森分享了2008年的诺贝尔生理学与医学奖.
培养和检测
病毒研究的发展常常与病毒培养和检测方法的进步有密切的关系,特别在脊椎动物病毒方面,小鼠和鸡胚接种、组织培养、超速离心、凝胶电泳、电子显微镜和免疫测定等技术,对病毒学的发展具有深刻的影响.
噬菌体的培养和检测方法最为简单.将噬菌体接种到易感细菌的肉汤培养物中,经18~24小时后,混浊的培养物重新透明,此时细菌被裂解,大量噬菌体被释放到肉汤中,再经除菌过滤,即为粗制噬菌体.为了测定其中噬菌体的数量,将粗制噬菌体稀释到每一接种量含100个左右,与过量的细菌混合,然后铺种于琼脂平皿上,在温箱中培养过夜,细菌繁殖成乳白色衬底,被噬菌体裂解的区域则在此衬底上表现为圆形的透明斑,称为噬斑.噬斑数代表该接种量中有活力的噬菌体数量.如果挑出单个噬斑来培养,就能获得由单个噬菌体所繁殖的后代,达到分离纯化的目的.
动物病毒(见脊椎动物病毒)的培养可在自然宿主、实验动物、鸡胚或细胞培养中进行,以死亡、发病或病变等作为病毒繁殖的直接指标,或以血细胞凝集、抗原测定等作为间接指标.收获发病动物的组织磨成悬液或有病变的细胞培养液,即为粗制病毒.测定活病毒数量可采用空斑法,其原理与噬斑法相同,但以易感的动物单层细胞代替细菌,在接种适当稀释的病毒后,用含有培养液和中性红的琼脂覆盖,使病毒感染局限在小面积内形成病变区,衬底的健康细胞被中性红染成红色,病变区不染色而显示为空斑.
至今植物病毒的培养和检测大都是在整株植物上进行的.从捣碎的病叶汁中制备病毒,常用枯斑法检测.用手指蘸上混有金刚砂的稀释病毒在植物叶片上轩轻摩擦,经一定时间后出现单个分开的圆形坏死或退绿斑点,称为枯斑.
除了利用病毒的致病性定量检测病毒外,还可应用物理方法,如在电子显微镜下计数病毒颗粒,或用紫外分光光度计测定提纯病毒的蛋白和核酸量,这些方法所测得的数据包括了有感染性和无感染性的病毒粒.
应用电子显微镜不但能看清病毒粒的大小、形态,还可以分辨其表面的蛋白亚单位和内部的核壳等超微结构.
大小与形态
不同病毒的大小变动于20~450纳米之间.最大的为痘病毒科,大小为(170~260)t(300~450)纳米,最小的为双联病毒科,直径18~20纳米.
病毒的形态也是多样的:球状(包括二十面体),如脊髓灰质炎病毒和有包膜的如疱疹病毒;杆状(包括棒状),如烟草花叶病毒;丝状,如甜菜黄花病毒;弹状,如水疱性口炎病毒;复杂构型,如蝌蚪状的T偶数噬菌体.有些病毒在细胞内呈自然晶体排列.
化学组成及功能
核酸带有遗传密码的病毒基因组.病毒依所含核酸种类不同可分为 DNA病毒和 RNA病毒.动物病毒或含DNA,或含RNA;植物病毒除少数组外大多为RNA病毒;噬菌体除少数科外大多为DNA病毒.
DNA或RNA可以是线型的或环状的,可以是单链的或双链的.RNA可以分节段或不分节段,单链RNA又分正链的和负链的.
在分节段的RNA植物病毒中,常见多分体基因组,即同一病毒的几个RNA节段分别装入衣壳中,形成大小不同的颗粒,有的分装在两种颗粒中称二分体基因组,如豇豆花叶病毒;有的分装在3种颗粒中称三分体基因组,如黄瓜花叶病毒和雀麦花叶病毒.
通过遗传学和生物化学方法,已查明一些病毒的基因图谱.对MS2和PC174噬菌体.花椰菜花叶病毒、SV40和乙型肝炎病毒核酸的核苷酸序列,已全部查明.
①蛋白质 病毒的主要组分,依其功能可分为衣壳蛋白、膜蛋白、糖蛋白和内在酶4类.
衣壳蛋白包裹核酸形成保护性的外壳.简单的病毒只有1种衣壳蛋白,较复杂的如腺病毒衣壳是由六邻体、五邻体和纤维3种蛋白构成的.在有包膜的病毒如流感和水疱性口炎病毒中,膜蛋白一方面与外层脂质相连结,另一方面又同内部的核壳相连结,起到维系病毒内外结构的作用.糖蛋白位于包膜表面,有的形成突起,如流感病毒的血凝素,能与细胞膜受体结合.病毒虽无完整的酶系统,但常含有一些特殊的酶,如流感病毒的神经氨酸酶和噬菌体的溶菌酶.此外,呼肠孤病毒科、弹状病毒科、正粘病毒科和副粘病毒科病毒粒中含RNA多聚酶,反录病毒科含反转录酶,均与核酸复制有关.目前已查明十几种病毒蛋白的全氨基酸序列.
②脂质 存在于包膜中,包膜是在病毒成熟时从细胞质膜或核膜芽生获得的,所以病毒脂质常具有宿主细胞脂质的特征.用有机溶剂或去污剂破坏包膜脂质,可使病毒粒裂解.
③糖 除核酸中的戊糖外,病毒包膜还含有与蛋白或脂质结合的多糖.
烟草花叶病毒、流感病毒和枯草杆菌噬菌体的电子显微镜照片和结构模式图(见植物病毒、正粘病毒科和细菌病毒).
复制病毒复制指病毒粒入侵宿主细胞到最后细胞释放子代毒粒的全过程,包括吸附、进入与脱壳、病毒早期基因表达、核酸复制、晚期基因表达、装配和释放等步骤.各步的细节因病毒而异.
吸附与进入
T4噬菌体先以其尾丝与大肠杆菌表面受体结合,随后尾鞘收缩,裸露出的尾轴穿入细菌外壁,把头部内储存的DNA注射到细菌体内.动物病毒也是先与细胞受体结合,以后或是靠细胞的吞噬作用进入,或是病毒包膜与细胞质膜融合后使核壳进入.植物病毒则是通过伤口侵入或通过媒介昆虫直接注入.一般情况下,病毒均须经脱壳,即脱去外被的蛋白质释放核酸,才能进行下一步复制.
基因表达
将其核酸上的遗传信息转录成信使核糖核酸(mRNA),然后再翻译成蛋白质.一般在核酸复制以前的称早期基因表达,所产生的早期蛋白质,有的是核酸复制所需的酶,有的能抑制细胞核酸和蛋白质的合成;在核酸复制开始以后的称晚期基因表达,所产生的晚期蛋白质主要是构成毒粒的结构蛋白质.早期和晚期蛋白质中都包括一些对病毒复制起调控作用的蛋白质.
转录
因病毒核酸的类型而异,共有6种方式:双链DNA(dsDNA)的病毒如 SV40,其转录方式与宿主细胞相同;含单链DNA(ssDNA)的病毒如小DNA病毒科,需要通过双链阶段后再转录出mRNA;含单链正链RNA(ss+RNA)的病毒如脊髓灰质炎病毒、烟草花叶病毒和Qb噬菌体,其RNA可直接作为信使,利用宿主的蛋白质合成机器合成它所编码的蛋白质;含单链负链RNA(ss-RNA)的病毒如水疱性口炎病毒和流感病毒,需先转录成互补的正链作为其mRNA,ssRNA的反录病毒如鸡肉瘤病毒和白血病病毒,需先经反转录成dsDNA而整含到宿主染色体中,于表达时再转录成mRNA,含dsRNA的呼肠孤病毒,则以保守型复制方式转录出与原来双链中的正链相同的mRNA.
近年来发现有些病毒(如腺病毒和SV40)的基因是不连续的,有外显子与内含子之分,转录后有剪接过程,把内含子剪除而把外显子连接起来,才有mRNA的功能.多数病毒的mRNA还需经过其他加工,如在5p端加上"帽子"结构和在3p端加上多聚腺嘌呤核苷酸.
病毒基因转录所需酶的来源也不相同,如小DNA病毒科、乳多泡病毒科所需依赖于DNA的RNA多聚酶,都是利用宿主原有的酶;而弹状病毒科、正粘病毒科、副粘病毒科和呼肠孤病毒科所需的依赖于RNA的RNA多聚酶,以及反录病毒科所需的反转录酶,都是病毒粒自备的.
翻译
不同病毒mRNA翻译的方式是不同的.一般认为噬菌体的翻译是多顺反子的,如Qb的RNA上有3个顺反子(为单个肽链编码的基因功能单位),可沿着1条mRNA独立地翻译出3种多肽.动物病毒的翻译是单顺反子的,即由其基因组转录成不同的mRNA,每种mRNA翻译成一种多肽.分节段基因组病毒如流感病毒和呼肠孤病毒,每1节段RNA构成1个顺反子,多分体基因组的植物病毒也是如此.脊髓灰质炎病毒的mRNA先被翻译成1个分子量为20万的巨肽,再经裂解成为衣壳蛋白和酶.
有些病毒如PC174,Qb噬菌体和 SV40等,存在基因重叠现象,即按读码位相不同而从同一核苷酸序列可以表达出一种以上的蛋白质.这是病毒经济地利用其有限的遗传信息的1种方式.
核酸复制
DNA病毒按照经典的沃森-克里克碱基配对方式进行 DNA复制.乳多泡病毒的环状 DNA按"滚环"模式进行复制时,需要有核酸内切酶和连接酶参与.病毒RNA是通过半保留方式复制的,即以病毒RNA(vRNA)为模板,同时转录几个互补链(cRNA),cRNA转录完成并脱落后,又以同样方式再转录出新的vRNA.因此,在感染细胞中可以查出具有部分双链结构而又拖着多条长短不同单链"尾巴"(正在合成中的互补链)的"复制中间体".
病毒核酸复制所需酶的来源也各不相同.SV40DNA合成所需的酶都来自宿主.含RNA的Qb噬菌体、小RNA病毒科和含ssRNA的植物病毒所需RNA多聚酶的某个亚基,可能由病毒基因编码,而其他亚基来自宿主.疱疹病毒DNA复制所需的酶,部分地由病毒编码,如DNA多聚酶和胸苷激酶,可能还有核苷酸还原酶.痘类病毒的独立自主能力最强,甚至能在去核细胞中进行DNA复制,其基因组至少能为75种蛋白质编码,包括DNA多聚酶、胸苷激酶、脱氧核糖核酸酶和聚核苷酸连接酶.
装配与释放
病毒核酸和结构蛋白是分别复制的,然后装配成完整的病毒粒.最简单的装配方式(如烟草花叶病毒)是核酸与衣壳蛋白相互识别,由衣壳亚单位按一定方式围绕R...